今天讲解的是琥珀色和土褐色这种由延伸基因造成的变化型颜色。

变化型花色是指猫咪的颜色会随着年龄的增长发生非常大的改变。

家猫祖先的花色应该是混乱的黑/棕条纹虎斑。几百年来，突变围绕着红黑两种色素突变出一系列各种各样的颜色。真黑色素表现为黑色、棕色和蓝色，棕黑色素表现为红色、乳色。其他不同的基因制造出更多颜色比如银色、重点色、纯色。突变基因持续的制造出乎意料的颜色，因为近亲繁育会使隐藏了很多代的隐性基因得以表达。

琥珀色和土褐色是两种可以使毛发变色的基因，在猫咪长大后把毛发从刚出生的黑色或蓝色转变为红色或者金色。

琥珀色替代出生是的颜色，小猫不是生来就是琥珀色和土褐色。最近一些西伯利亚森林猫和千叶岛短尾猫被错注册为琥珀色。他们或许是独立的突变基因“阳光”，或许是新出现的显性基因导致的，目前阳光色只在这两个品种中出现。

琥珀和浅琥珀色

琥珀色是“后期变化型颜色”突变，在挪威森林猫种观察得知，这个基因会造成金色。在挪威深林猫种发现的黑色修正基因，会提亮黑色或者蓝色区域，把他们变成琥珀色（类似于杏色或肉桂的颜色）或者浅色琥珀（浅米黄色）。

刚出生时的幼猫看起来是黑色或者蓝色，对应的颜色是琥珀色或者浅琥珀色。琥珀色也可以和银色搭配出现；

小猫刚出生的时候表现为颜色较浅的黑银色或者蓝银色虎斑，在他们长大过程当中虎斑幽灵纹逐渐褪去，他们的颜色表现在亮杏黄色和肉桂色之间，他们有深棕色的爪垫和鼻头，但是他们的鼻头没有黑色轮廓边缘（黑色轮廓边缘是银色的特征）。他们出生时带的颜色只能在后背和尾巴上才能看到。

在1990年代，在瑞典一些纯种的挪威森林猫生出了巧克力/淡紫和肉桂/小鹿色的后代。但在纯种挪威森林基因库中没有类似的花色。

基因库是被水污染了吗？数代之前用他们的挪威森林猫和其他品种杂交？通过用这种花色的猫和巧克力肉桂色测试交配，排除了基因库被污染的可能性。

这些类似巧克力和肉桂的颜色是完全崭新的颜色是挪威森林猫基因库特有的，当时被称作“X colours”。现在被称作琥珀或者浅琥珀色。琥珀效果是延伸基因（也被称作红色因素）引起的，它控制产生红色或黑色素。这个基因的显性版本产生正常的黑色素，隐性版本生成红色素。起这个名字的原因是黑色或棕色的色素不会被延伸到整个毛发，而只会被限制在尖端的皮肤和眼睛上。

下图中的挪威森林猫是Yve Hamilton Bruce通过银色鲭鱼虎斑和经典虎斑加白繁育出来的。一共生了三只猫，1个银虎斑和2个银虎斑加白。刚3个月不到的时候，银虎斑加白公就在后背上出现了持续拓展红色。最后整个毛发都变成琥珀色。琥珀基因在颜色变化的效果取决于原始颜色——纯黑或者蓝色，双色或者虎斑。

图片中的猫不是普通的琥珀色，是银色基因和琥珀的叠加。

银琥珀

非虎斑琥珀挪威森林猫很像银虎斑，但有独特的黑色鼻子和黑色爪垫，而不是传统银虎斑粉/红色的鼻子带有一圈黑色外眼线。

下图展示一只非虎斑琥珀色。据Rui Pacheco说，尽管他的猫没有虎斑基因，黑鼻头就可以说明，他表现出银渐层的颜色，他的理论说琥珀基因使非虎斑基因失效；宽带会持续是基础色褪去会出现带有黑鼻头和黑装点的猫。

琥珀猫本质上是黑色基因猫带有了颜色资政基因，从而影响色素在毛发中的沉淀，但不沉淀在皮肤上。这就是为什么西森的鼻子总是黑的。但在虎斑猫中鼻头是粉色。

在琥珀色出现之前没有任何关于黄色隐性基因突变（e）在猫的延伸基因的证据。

在12只琥珀、三只琥珀携带者、两只野生型挪威森林猫种、1只野生型欧洲短毛和2个金色西伯利亚猫MC1R的分析结果上看，可以识别导致琥珀色的基因。这些基因只存在于琥珀色血线。

研究者总结说，挪威森林身上的琥珀色是由独立的MC1R等位基因决定的，之前没有记录。

琥珀银渐层

琥珀颜色

土褐色

土褐色的作用机制和琥珀色很像，第一次出现在2007年新西兰的一条欧洲体缅甸海豹缅甸身上，后续有出现在曼德勒（在欧洲等同于亚洲猫）这显然是延伸基因的突变。

现在已知最早的土黄色猫是一只叫做“Molly”的缅甸猫。目前在新西兰有繁育土黄色缅甸的实验计划，并且开始调查淡土黄色，土黄色虎斑和纯土褐色（和缅甸乌贼色相反的颜色）。

备注：乌贼色（sepia）是重点色的一种，对比度较低，纯色（solid）土褐色是指不带缅甸重点基因的土黄色。

作为第一只土褐色的Molly出生的时候颜色是“奇异淡紫色”（个人理解淡紫色但不是很正），随着年龄的增长身上的颜色逐渐变亮，从淡紫变成焦糖色，进而变成巧克力平纹虎斑，会后变成了红色。

一只猫四个颜色，（淡紫-焦糖-巧克力平纹虎斑-红色）。从血统谱分析红色和巧克力平纹虎斑对他来说都是不应该出现的颜色，事实上在任何情况下红色都不应该生来长得像巧克力虎斑。

后来又有一些不寻常花色的幼猫出生在，他们都经历了类似的花色进程。这些猫的祖先是海豹缅甸，没有银色，虎斑或曼德勒（亚洲猫）血统。血统中有淡化和巧克力色，但在4代之内没有红、乳色或玳瑁色。DNA测试显示部分小猫是海豹色、还有一些是巧克力色。因为新的颜色是由土褐色基因引起的。土褐色貌似是隐性突变，会导致真黑色素逐渐褪色到最低程度，但土褐色基因不会影响棕黑色素（红色猫）。

第一只土褐色基因缅甸猫Molly

土褐色幼猫在出生的时候很像虎斑，但有粉色鼻头和脚垫，在脚掌和生殖器周围有浅色的毛发，尾巴尖也是浅色，但在虎斑中刚才提到的位置都应该是深色。口套和眼睛周围是象牙色，后背脊椎部分是纯的深色而不是平纹虎斑的模样，接近马鞍型，在幼猫经历颜色变化后，脸上会变成红色。2岁左右的时候他们的外表就接近红色缅甸了

黄褐色和琥珀色不同，琥珀色的鼻子和爪垫都是深色的。纯色琥珀的面部颜色非常深，面部颜色是最后变红的部位，但黄褐色猫的面部是灰白色（可能是因为缅甸重点基因的缘故），面部会首先变红（跟琥珀色相反），身体下不颜色也比较浅。

土褐色的颜色变化速度比琥珀色要低。土褐色出生的时候会比兄弟姐妹要大些，在成年后体型也会比同窝其他颜色大。

颜色变化型基因 土褐色（上）琥珀色（下）

在MC1R中的变异体，被称作延伸基因位（E）,和刺鼠基因位相互作用产生真黑色素和棕黑色素，

因为缅甸的“黄褐色”随年龄变化，MC1R应该是候选基因，整个MC1R被整个直接排列在缅甸土黄色基因，而且意思携带者和突变已经被识别。

所有土褐色猫咪都是纯合子突变，所有携带者都是杂合子。

突变在新西兰的猫种发现，但没有在美国的猫种发现。

这个MC1R变异体定义了一个特殊的颜色，这个颜色是在猫种识别到的第二个品种相关MC1R变异体，基因符号是“er”。两个隐性MC1R等位基因（E>e,er）的相互作用目前未知。

在西伯利亚森林猫和千岛群岛猫身上发现的类琥珀颜色

琥珀色取代出生时的黑色和蓝色，这种现象可能发生在纯色和虎斑色猫身上，幼猫不是生下来就是琥珀色，近来一些西伯利亚森林猫和千岛群岛短尾猫被误注册为“琥珀色”，这种突变可以被叫做“阳光色”只在这两个品种中存在，或许是一种新出现的隐性基因。琥珀色是一种后期变化型基因，只在挪威森林猫中起作用。这种效果是延伸基因e/e造成的结果。

西伯利亚森林猫有一种金色类型被叫做“阳光色”，还有一种显性延伸基因在千岛群岛短尾中叫做红玉基因。类琥珀颜色在这两个品种中带有粉色而不是黑色的脚垫和鼻头。棕色（黑色）虎斑千岛群岛猫生来带有红色调，总重会变成红虎斑成猫（假红色）尾巴尖黑色。阳光西伯利亚森林猫不会经历土褐色缅甸那样的颜色变化，土褐色缅甸猫鼻头颜色和脚垫颜色都是粉色的。

错误识别琥珀色（代码nt）会引起混乱，他们的父母是金虎斑（代码ny）。会造成ny+ny（金渐层+金渐层）生出琥珀色nt的误解。这样是不正确的因为“ny”是虎斑基因和宽带基因相互作用的结果，但是“nt”是由延伸基因引起的。还有一种误解是ny+ns（黑金+黑银）生出双金属色。双金属色看上去和“阳光基因”相关联。

白金色

白金色效果出现在一些银色/金吉拉色长毛波斯身上，早在1986/7一只由哥哥姐姐近亲繁育得到银渐层母猫在10-12个月的时候从纯银色变成了浅金色。她的父母是金渐层和银渐层；这两个猫是亲兄妹近亲繁殖。另一个成年银色波斯从英格兰出口到澳大利亚也变成了金色。许多金色猫的祖先都不带有金色。最初这种现象被认为是不可避免的基因错误，银色是不完全显性，不能完全覆盖隐性的金色。

马恩岛猫身上的琥珀型效果

马恩岛猫身上也出现了琥珀型效果颜色，Janet McArthur繁育了一只雄性马恩岛短尾猫，出生的时候是正常的棕虎斑鲭鱼虎斑没有任何锈色，他的姐姐带有锈色，另外这个公猫的毛尖带有白色。随着公猫长大，斑纹逐渐褪去，变成了斑点色，黑色的斑块也从黑变成红棕色，白色毛尖部分也变小。从鲭鱼虎斑变成斑点可能是因为光学效果导致的，因为从黑色变成红棕色，鲭鱼斑被打断的光学效果，他的后背线变成了金棕色，背景颜色跟褪色的栗色（阿比西尼亚身上的一种颜色。

他的祖上有点儿奇怪，妈妈叫珍珠是一只黑色的马恩岛猫，爸爸是一只正常的棕虎斑，两只猫是同一个妈妈，这次近亲繁育是偶然的，可能让隐性基因得以表达。珍珠的父母是黑色玳瑁(带有淡化和重点基因）和红白繁花公猫。这种组合不应该生出黑色母猫，父亲生殖细胞可能存在异常，珍珠有可能是一只玳瑁色，只不过红色没有得以在毛发中表达。珍珠也生出一个小猫黑色但带有白色毛尖，随后变成颜色然后变成纯黑色。

带有琥珀类型基因的马恩岛猫

琥珀色基因经常被错误理解

阳光银（昵称为双金属色，说的是银和金色共存在一只猫身上的现象）用来描述一些西伯利亚银虎斑存在金色补丁的现象，和琥珀基因不同，颜色的改变不是从后背开始延伸向下的，看起来会影响到整个毛发。这个基因的名字是“阳光”

阳光色西伯利亚森林猫

在银色玳瑁美短中的双金属色效果

有时变化的毛色不是由于延伸基因突变导致的，图中的美短在基因层面是银色玳瑁虎斑并且带有缅甸重点色，这使她成为一个海豹银玳瑁虎斑，她生下来的时候是深颜色的，金色部分是后面才变得突出的，她的爸爸是一个经典银虎斑，妈妈是凯米尔色加白。尽管美短接受所有的颜色，并且有开放的血统谱系，曾经也和缅甸杂交过。图中这只猫是住在科威特的CFA注册猫舍Alhattab繁育的。

阻碍基因对红色素的影响比对黑色素影响小，这意味着银色玳瑁可能看起来像银色和金色混合的样式，明显的棕色可能是因为均匀混合的红色和黑色带有大量的锈色，红色和黑色区域的界限并不清晰。父亲看起来会带有锈色基因，猫从俄罗斯进口，其中一个种猫应该带有乌贼色。

假性-金色

多年来，有相当多的银色波斯幼猫在成熟后变成浅金色，通常以黄色的“锈色”或乳色斑点出现在银渐层或银色金吉拉上面开始的。偏红色毛发首先出现在脊柱，面部或爪子附近，然后逐渐扩展到整个猫的被毛。金吉拉和金吉拉交配生的金吉拉有时会沿着脊椎呈现出红色或金色毛发，这是因为不完全显性的金色基因在毛发中突破造成的。许多银色幼猫到2-3岁的时候会变成浅金色。这些猫的后代生下来的时候是银色，表现出金色的猫在基因层面仍然是银色，但有相当一部分猫在2-3岁有转向金渐层的倾向。

银色和金吉拉色被用来进行筛选繁育来消除多基因来修正颜色的纯度。因此银色应该避免导致乳色，黄色或红色素的基因。用黄色表示产生这一类色素的技术名词，多基因的复杂性会影响银色的属性，坚定的繁育计划会在一个品种或一个花色中积累想要的多基因组合。但是事情远没那么简单，多基因存在于不同的染色体，彼此遗传也是独立的。

银色，阻碍基因的存在意味着圆形的真黑色素在大部分的毛发中缺席，事实上他们只存在于毛尖，不完全显性的性质使显色效果从银渐层到银色金吉拉不等，在正常金色中，黄色素细胞-棕黑色素可能被隐性阻碍基因（小些字母i）或者宽带基因影响。但是，银色转变成金色不存在一点棕黑色素。事实上这些假性-金色有额外的突变基因，这些基因让他们的真黑色素变成椭圆形，而不是圆形，这样就显出米黄色或浅金色。这种突变细胞不会完全从毛发中被消除，会悄悄地伴随，形成浅金色被毛。颜色会聚集在毛发顶端形成渐层或者毛尖的效果。

真黑色素通常被叫做黑色，但事实上对我们的眼睛来说是深棕色（乌贼色）。因为真黑色素细胞被拉长，看起来颜色更浅趋向于红棕色或者黄棕色。浓度的真黑色素变体会展现出铜色到棕色，从杏色到红蜂蜜色，都带有深色毛尖。突变的真黑色素基因被描述成为“后期颜色变化”型基因。遗传模式未知，有些看色金色的波斯可能是假性金色，可能生出银色幼猫，通常大家认为银色是显性于金色的，所以银色不能成为隐性基因。

本文是对《AMBER AND RUSSET - LATE COLOUR CHANGE GENES》的翻译整理

原文作者 Sarah Hartwell